歡迎來到生物分子：水、碳水化合物與脂質
歡迎來到單元一！由微小的細菌到龐大的藍鯨，所有生物都是由完全相同的化學基本單元所構成的。在這一章中，我們將會探討三類最基本的生物分子：水、碳水化合物和脂質。
備註：其他相關分子（如蛋白質和核酸 DNA/RNA）將在後續章節（「蛋白質與酶」以及「DNA、RNA 與蛋白質合成」）中詳細介紹。
初次接觸生物化學時覺得複雜抽象？不用擔心！我們會循序漸進地把每種分子拆解，結合生活例子和清晰的圖像化描述，助你輕鬆掌握每個概念，從容應對考試！
1. 水：生命的介質
水（\(\text{H}_2\text{O}\)）佔了生物體重極高的比例。沒有水，我們所知的生命根本無法存在。但水到底有何獨特之處？答案就藏在它的電性質之中。
水的偶極特性
一個水分子由兩個氫原子與一個氧原子以共價鍵結合而成。然而，它們之間對電子的共享並不均等：
氧原子對電子的吸引力比氫原子強得多。由於電子停留在氧原子附近的時間較長，導致氧原子帶有微負電荷（記作 \(\delta^-\)，讀作「delta minus」）。
相反，氫原子因為電子較偏離自己，因而帶有微正電荷（記作 \(\delta^+\)，讀作「delta plus」）。
正因為它具有兩個截然不同的電荷極（一端為負，另一端為正），水被定義為一種極性分子或偶極子。
氫鍵
異性電荷會互相吸引，因此一個水分子中帶微正電荷的氫原子，會被相鄰水分子中帶微負電荷的氧原子所吸引。這種微弱的靜電引力稱為氫鍵。
雖然單一條氫鍵非常微弱且容易斷裂，但數以百萬計的氫鍵合力，便能形成一個強大而動態的網絡，賦予水各種非凡的物理特性。
水作為溶劑
水經常被稱為「萬能溶劑」，因為極多生物物質都能溶解於其中。這過程是如何發生的呢？
當離子化合物（例如氯化鈉，\(\text{NaCl}\)）或極性物質（例如葡萄糖）放入水中時：
1. 帶微負電荷的氧原子（\(\delta^-\)）會聚集在帶正電荷的離子（如 \(\text{Na}^+\)）周圍。
2. 帶微正電荷的氫原子（\(\delta^+\)）則會聚集在帶負電荷的離子（如 \(\text{Cl}^-\)）周圍。
3. 這會形成水化層，將離子或分子拉開，並使它們均勻分散在溶液中。
生物學重要性：由於水是極佳的溶劑，它能作為細胞內（細胞質）代謝反應的介質，並有助於在體液（如血漿和植物汁液）中運送已溶解的物質（例如葡萄糖、氨基酸和礦物質離子）。
重點歸納：水是一種偶極子，因為氧帶微負電荷（\(\delta^-\)）而氫帶微正電荷（\(\delta^+\)）。這種偶極特性使水分子能形成氫鍵，並成為極性和離子物質的優質溶劑。
2. 碳水化合物：糖類與澱粉
碳水化合物是由碳（\(\text{C}\)）、氫（\(\text{H}\)）和氧（\(\text{O}\)）組成的分子。它們在生物體內的主要功能是提供及儲存能量。
單醣：單一糖類單元
單醣是無法透過水解作用進一步分解成更簡單糖類的單糖。它們是建構較大碳水化合物聚合物的單體（個別基本單元）。
常見的一組單醣是己醣，其通式為 \(\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6\)。當中你必須掌握的最重要己醣就是葡萄糖。
課程提示：在此課題中，我們主要聚焦於作為能量儲存聚合物（直鏈澱粉、支鏈澱粉和糖原）單體的葡萄糖。本課題並不涵蓋 \(\beta\)-葡萄糖和纖維素。
葡萄糖具水溶性，極易在體液中運送，是細胞進行細胞呼吸以產生能量的主要呼吸底物。
雙醣：兩個單元結合
雙醣是由兩個單醣分子經由稱為縮合反應的化學反應結合而成。
縮合反應：兩個分子互相結合並形成化學鍵，同時脫去（釋放）一個水分子（\(\text{H}_2\text{O}\)）的反應。
兩個糖單元之間形成的共價鍵稱為糖苷鍵。
水解反應：縮合反應的逆反應！當雙醣或多醣分解為較小的糖單元時，需要加入一個水分子來斷裂糖苷鍵（hydro = 水；lysis = 分解）。
多醣：大型儲能聚合物
多醣是由許多單醣單元透過糖苷鍵連接而成的大分子。由於屬於大型聚合物，多醣不溶於水。這是一個至關重要的適應特徵：
為甚麼不溶性對儲存如此重要？如果細胞儲存數以千計游離的葡萄糖分子，它們溶解後會導致細胞內的水勢急劇下降。水便會透過滲透作用大量湧入細胞，導致細胞膨脹甚至破裂！多醣不溶於水，因此對細胞沒有滲透效應。
1. 澱粉（植物）
澱粉是植物細胞中主要的能量儲存多醣，以緊湊的澱粉粒形式儲存在特化的細胞器內。澱粉實際上由兩種截然不同的聚合物混合而成：
直鏈澱粉：
• 由葡萄糖單元透過 1,4-糖苷鍵連接而成。
• 形成不分支的螺旋狀鏈。
• 結構與功能的關係：盤曲的螺旋結構使其極度緊湊，讓植物能在非常狹小的空間內儲存大量化學能。
支鏈澱粉：
• 主鏈上的葡萄糖單元由 1,4-糖苷鍵連接，並帶有頻密的 1,6-糖苷鍵形成分支點。
• 結構與功能的關係：分支結構意味著它擁有許多「末端」。當植物需要能量時，酶可以同時迅速水解這些末端葡萄糖單元，快速釋放葡萄糖。
2. 糖原（動物及真菌）
糖原是動物（主要儲存在肝臟和肌細胞中）和真菌的能量儲存多醣。
• 與支鏈澱粉類似，糖原同樣含有由 1,4-糖苷鍵和 1,6-糖苷鍵連接的葡萄糖單元。
• 然而，糖原比支鏈澱粉擁有更多分支，且鏈長較短。
• 結構與功能的關係：動物的代謝率比植物高，肌肉收縮和新陳代謝都需要迅速獲得葡萄糖。大量分支提供了極多的游離末端，讓酶能將其極速水解轉化回葡萄糖。
儲存多醣比較
• 直鏈澱粉：不分支、螺旋狀；含 1,4-糖苷鍵；植物緊湊的能量儲存形式。
• 支鏈澱粉：具分支；含 1,4- 和 1,6-糖苷鍵；植物的能量儲存形式。
• 糖原：高度分支；含 1,4- 和頻密的 1,6-糖苷鍵；動物體內能迅速動用能量的儲存形式。
考試常見陷阱：在描述縮合和水解反應時，切記要清楚說明水所扮演的角色！在縮合反應中，水分子是被釋放的；而在水解反應中，水分子是被加入/消耗以斷開化學鍵。
重點歸納：葡萄糖單元透過縮合反應以糖苷鍵相連，並透過水解作用分解。直鏈澱粉不分支呈盤曲狀（1,4 鍵）；支鏈澱粉具分支（1,4 和 1,6 鍵）；糖原高度分支（1,4 和頻密的 1,6 鍵）以利快速釋放葡萄糖。
3. 核心實驗 1：糖類與澱粉的檢驗
根據核心實驗 1 的要求，你需要熟悉用於檢驗還原糖和澱粉的實驗方法（使用本氏試劑進行還原糖濃度的半定量估算，以及使用碘溶液檢驗澱粉，並配合顏色標準比對）。
澱粉檢驗
• 向樣本中加入數滴碘溶液（碘溶於碘化鉀溶液中）。
• 若呈陽性反應，顏色會由橙棕色變為藍黑色。
還原糖檢驗
所有單醣（如葡萄糖）和部分雙醣都是還原糖。
1. 在試管中的樣本溶液內加入等體積的本氏試劑。
2. 將混合物置於恆溫熱水浴中（等於或高於 \(80\ ^\circ\text{C}\)）加熱數分鐘。
3. 若存在還原糖，便會形成有色沉澱物。顏色變化順序為：藍色 \(\rightarrow\) 綠色 \(\rightarrow\) 黃色 \(\rightarrow\) 橙色 \(\rightarrow\) 磚紅色。
利用顏色標準進行半定量估算
定性檢驗只能告訴你某種物質是「存在還是不存在」。半定量檢驗則能粗略估算其濃度：
• 配製一系列已知濃度的葡萄糖溶液（例如 \(0.1\%\)、\(0.5\%\)、\(1.0\%\)、\(2.0\%\)），在完全相同的加熱條件下加入固定體積的本氏試劑進行測試。
• 這樣便能產生一組由綠色（低糖）至磚紅色（高糖）的顏色標準。
• 以完全相同的方法測試未知濃度的溶液，將所得顏色與顏色標準進行肉眼比對，從而估算其濃度。
重點歸納：澱粉會令碘溶液變成藍黑色。還原糖經加熱後會令本氏試劑由藍色轉為磚紅色沉澱物；與已知顏色標準比對可進行半定量估算。
4. 脂質：三酸甘油酯
脂質是一組多樣化的非極性生物分子，主要由碳、氫和氧組成。與碳水化合物相比，脂質中氧相對於碳和氫的比例低得多。脂質不溶於水，但可溶於有機溶劑。
三酸甘油酯的結構與合成
最常見的膳食脂質及能量儲存脂質是三酸甘油酯（脂肪和油）。
三酸甘油酯由兩種成分合成：
• 一個甘油分子：含有三個羥基（\(-\text{OH}\)）的 3 碳醇。
• 三個脂肪酸分子：每個脂肪酸都有一條長碳氫鏈連接到一個羧基（\(-\text{COOH}\)）。
酯鍵的形成
在合成三酸甘油酯的過程中，三個脂肪酸分別與甘油的一個羥基發生反應：
• 這是一個縮合反應。
• 每個脂肪酸與甘油結合，形成一個稱為酯鍵的共價鍵。
• 由於涉及三個脂肪酸，因此會形成三個酯鍵，並脫去三個水分子（\(3\text{H}_2\text{O}\)）。
正如糖苷鍵一樣，酯鍵可以透過水解作用分解為甘油和脂肪酸，這個過程需要消耗三個水分子。
飽和脂質 vs 不飽和脂質
脂質的性質在很大程度上取決於其脂肪酸鏈是飽和還是不飽和：
飽和脂肪酸與脂質
• 碳氫鏈中僅含有碳-碳單鍵（\(\text{C}-\text{C}\)）。
• 碳鏈完全被最多數量的氫原子「飽和」。
• 碳氫鏈呈筆直狀，沒有扭結（彎曲），使得分子之間能緊密排列。
• 緊密排列增加了分子間的引力，因而具有較高的熔點。
• 飽和脂質在室溫下通常呈固態（常稱為脂肪，多見於牛油和豬油等動物來源）。
不飽和脂肪酸與脂質
• 碳氫鏈中含有一個或多個碳-碳雙鍵（\(\text{C}=\text{C}\)）。
• 若只有一個雙鍵，則為單元不飽和；若有兩個或以上，則為多元不飽和。
• 每個雙鍵都會在碳氫鏈中造成永久性的扭結（彎曲）。
• 由於存在這些扭結，分子之間無法緊密堆疊。
• 這導致分子間作用力較弱，因而具有較低的熔點。
• 不飽和脂質在室溫下通常呈液態（稱為油，多見於橄欖油和葵花籽油等植物來源）。
總結比較：飽和 vs 不飽和
• 碳-碳鍵：飽和脂質僅含 \(\text{C}-\text{C}\) 單鍵；不飽和脂質含有一個或多個 \(\text{C}=\text{C}\) 雙鍵。
• 鏈形狀：飽和碳鏈筆直；不飽和碳鏈帶有扭結。
• 分子排列：飽和脂質排列緊密；不飽和脂質無法緊密排列。
• 熔點：飽和脂質熔點較高（室溫下為固態）；不飽和脂質熔點較低（室溫下為液態）。
記憶小竅門：Saturated（飽和）= Single bonds（單鍵）= Straight chains（直鏈）= Solid at room temp（室溫下為固態）！
重點歸納：三酸甘油酯是由一個甘油與三個脂肪酸經縮合反應以三個酯鍵結合而成。飽和脂肪酸僅含 \(\text{C}-\text{C}\) 單鍵且排列緊密（固態脂肪）；而不飽和脂肪酸則含有會造成扭結的 \(\text{C}=\text{C}\) 雙鍵，阻礙緊密堆疊（液態油）。
本章快速溫習清單
在進入下一章之前，請確保你能自信解答以下每個問題：
• 你能否解釋為甚麼水是一種偶極子，以及其極性如何使其成為高效的溶劑？
• 你能否定義縮合反應和水解反應？
• 你是否清楚直鏈澱粉（1,4）、支鏈澱粉（1,4 和 1,6）及糖原（1,4 和 1,6）中糖苷鍵的位置？
• 你能否解釋為甚麼糖原比支鏈澱粉擁有更多分支點，以及這與動物體內釋放能量有何關聯？
• 你能否描述如何利用本氏試劑及顏色標準進行半定量測試？
• 你能否描述三酸甘油酯是如何由甘油和三個脂肪酸透過酯鍵形成的？
• 你能否根據 \(\text{C}=\text{C}\) 雙鍵、鏈形狀、分子堆疊及熔點等方面，比較飽和與不飽和脂質？