Natural and artificial selection

歡迎來到選擇與演化！

你好！這一章是生物學中最令人興奮的課題之一，我們將探討生命如何在數十億年間改變，以及人類如何利用這些過程來滿足自身需求。
如果遺傳漂變（genetic drift）等概念起初看起來很抽象，請不用擔心。我們會利用清晰的例子和實用的類比，為你剖析達爾文的觀點與現代遺傳學。學完後，你將能掌握推動所有生物變化的基本機制！

17.1 變異：演化的原材料

唯有在種群內存在變異，演化才能發生。如果沒有差異，選擇機制就沒有「選擇」的對象。

1. 表型變異的成因

表型變異（Phenotypic variation）是指物種個體間特徵的可觀察差異。這可能由以下三方面造成：

• 遺傳因素：遺傳等位基因的差異（例如：血型）。這種變異是可以遺傳的，且不會受到環境影響而改變。
• 環境因素：由環境引起的差異（例如：曬黑，或植物因土壤養分不足而生長受限）。這種變異無法遺傳。
• 兩者結合：大多數特徵同時受基因和環境影響（例如：身高的潛力由基因決定，但實際身高取決於營養狀況）。

2. 變異的類型

不連續變異（Discontinuous Variation）

這種變異會產生明確、不重疊的類別。

• 描述：特徵落入界線分明的類別中（例如：你的血型不是 A 型就是 B 型，沒有中間值）。
• 遺傳基礎：通常由一或兩個基因控制（單基因遺傳）。
• 環境影響：極小或完全沒有。
• 例子：人類血型（A、B、AB、O）、花朵顏色（紅色或白色）。

連續變異（Continuous Variation）

這種變異在兩個極端之間產生平滑的表型範圍。

• 描述：特徵可以在最小值和最大值之間取任何數值（通常在圖表上顯示為鐘形曲線）。
• 遺傳基礎：由許多基因共同控制（多基因遺傳）。
• 環境影響：受到環境因素顯著影響。
• 例子：人類身高、體重、葉片長度、牛的產奶量。

17.2 自然選擇與人工選擇

1. 自然選擇的機制

自然選擇是演化的核心過程，它解釋了種群如何適應環境。

關鍵說明：

1. 過度繁殖與變異：種群產生的後代數量超過環境所能承受的限度。至關重要的是，這些後代之間存在天然的變異。
2. 生存競爭：由於資源（食物、水、棲息地）有限，必然會產生競爭，導致「生存競爭」。
3. 差異生存（選擇）：擁有能在當前環境條件下提供表型優勢的等位基因的個體，其適應度最高，存活機率也最大。
4. 差異生殖：這些生存下來、適應良好的個體更有可能成功繁殖，並將其優勢等位基因傳遞給下一代。
5. 等位基因頻率改變：經過多代之後，優勢等位基因在種群基因庫（gene pool）中的頻率會增加，從而導致適應與演化。

2. 環境因素作為選擇力量

環境決定了哪些表型能夠成功。選擇壓力可以是物理性的（非生物因素，如溫度）或生物性的（生物因素，如捕食者）。這些力量主要以三種方式運作：

A. 穩定化選擇（Stabilising Selection）

• 效應：傾向於平均值表型，並淘汰極端表型。
• 結果：變異範圍縮小，平均值保持不變。種群變得更加統一。
• 例子：人類出生體重。體重中等的嬰兒存活率最高，而體重過輕或過重的嬰兒則會受到自然選擇的淘汰。

B. 定向選擇（Directional Selection）

• 效應：傾向於其中一個極端表型，並淘汰平均值和另一個極端表型。
• 結果：平均表型會隨時間向受偏好的一端偏移，通常是為了應對環境變化。
• 例子：如果氣候持續變冷，擁有較厚皮毛（極端特徵）的個體會更具優勢，經過幾代後，平均皮毛厚度會增加。

C. 分裂選擇（Disruptive Selection）

• 效應：同時傾向於兩個極端表型，並淘汰平均值。
• 結果：這種情況較罕見但很重要，因為它可能導致形成兩個不同的亞種群，進而導致新物種的形成。
• 例子：在種子不是極大就是極小的地區，喙部大小中等的鳥類可能難以覓食，而喙部極大或極小的鳥類則能蓬勃發展。

3. 等位基因頻率的變化：遺傳漂變與奠基者效應

雖然自然選擇是根據表型進行系統性的演化，但隨機事件也能改變等位基因頻率，這稱為遺傳漂變（genetic drift）。

A. 遺傳漂變

遺傳漂變是指等位基因頻率在連續世代中因偶然事件而產生的隨機波動，這在小種群中尤為明顯。它往往會導致某些等位基因消失，另一些等位基因固定（頻率達 100%），無論它們是否有優勢。

類比：想像拋硬幣 1000 次（大種群樣本，預期結果為 50% 正面）。現在想像只拋 5 次（小種群樣本，很容易純粹出於偶然得到 80% 正面）。遺傳漂變就是小樣本中對預期比例的隨機偏差。

B. 瓶頸效應（Bottleneck Effect）

當種群規模因自然災害或人類活動而急劇減少時，就會發生這種情況。倖存的種群其基因庫往往比原始種群小得多且不具代表性。即使種群隨後恢復，其遺傳多樣性仍保持在低水平。

C. 奠基者效應（Founder Effect）

這是一種特殊的遺傳漂變，發生在一小群個體離開大種群並建立新聚落時。這個「奠基者」種群的基因庫僅限於這些個體所攜帶的等位基因，可能無法反映原始種群的多樣性。

4. 哈溫定律 (Hardy-Weinberg Principle)

哈溫定律是一個描述假設性、非演化種群的模型，其中等位基因和基因型頻率在世代間保持不變。它為真實種群提供了比較基準，讓我們能偵測演化（即等位基因頻率的變化）何時正在發生。

哈溫定律的條件（適用前提）：

• 無突變
• 無自然選擇（所有基因型存活機率均等）
• 隨機交配
• 無基因流（無遷入或遷出）
• 種群數量極大（無遺傳漂變）

方程式：

若 \(p\) 為顯性等位基因 (A) 的頻率，\(q\) 為隱性等位基因 (a) 的頻率：

1. 等位基因頻率：
\(p + q = 1\)

2. 基因型頻率：
\((p + q)^2 = p^2 + 2pq + q^2 = 1\)

其中：

• \(p^2\) = 顯性純合子基因型 (AA) 的頻率
• \(2pq\) = 雜合子基因型 (Aa) 的頻率
• \(q^2\) = 隱性純合子基因型 (aa) 的頻率

5. 選擇性繁殖（人工選擇）

在人工選擇（selective breeding）中，人類扮演選擇壓力的角色，刻意挑選具有理想特徵的生物進行繁殖。此過程能快速改變等位基因頻率，以培育出特定的品種或農作物。

選擇性繁殖的原則：

1. 識別種群中具備理想特徵（如產奶量高、果實大）的個體。
2. 挑選這些個體並讓其相互交配。
3. 從後代中選出表現出最理想特徵的個體。
4. 經過多代重複此過程，直到該特徵變得均一且獲得提升。

選擇性繁殖的例子（課程要求）：

• 農作物的抗病性（小麥與水稻）：育種者選擇對常見病原體（真菌、細菌）具有天然抗性的品種。這可以節省大量原本會損失的作物，並減少對昂貴農藥的需求。
• 強壯且均一的玉米品種：
  - 近親繁殖：通過近親繁殖達到均一性（基因型相同的純合系）。雖然表現均一，但近親繁殖的品系通常活力較差（近親衰退）。
  - 雜交：將兩個不同的近親品系雜交產生雜種。這些雜種表現出更強的活力與產量（稱為雜種優勢），因為它們具有高度雜合性。
• 提升乳牛的產奶量：農民使用產奶量與品質作為選擇標準，僅挑選與培育表現出最佳特徵的母牛（以及母親產奶量高的公牛）。這在幾十年內顯著提升了每頭動物的平均產奶量。

17.3 演化與物種形成

1. 演化概述

演化（Evolution）定義為隨著時間推移，從現有物種形成新物種的過程，這是由種群在世代間基因庫的改變所致。

2. 演化關係的證據

我們現在可以使用分子數據來確定不同物種之間的親緣關係。

• DNA 序列數據：演化分支時間越近的物種，其 DNA 鹼基序列越相似。
• 透過比較特定基因甚至整個基因組的鹼基序列，我們可以估算兩個物種在多久以前擁有共同祖先。
• DNA 序列的差異越少，演化關係就越親近。

你知道嗎？人類與黑猩猩的 DNA 序列約有 98% 相同，反映了兩者在演化史上擁有相對近期的共同祖先。

3. 物種形成：形成新物種

物種形成（Speciation）是新物種的形成過程。當種群成員與該物種的其他部分在遺傳上產生隔離，以致無法再交配產生可育後代時，便會發生此過程。

A. 異域物種形成（地理隔離）

這是最常見的物種形成方式：

1. 單一種群因地理障礙（如山脈、海洋或河流）而被分成兩組。
2. 兩組之間無法交配，導致遺傳隔離。
3. 每個種群面臨不同的選擇壓力（不同環境）。突變也會獨立產生。
4. 自然選擇對每個種群的作用方式不同，改變了各自的基因庫。
5. 最終，累積的遺傳差異使得即便地理障礙消失，兩組種群也已生殖隔離，成為兩個獨立的物種。

記憶小幫手：異域 (Allopatric) = 分開 (Away)（地理隔離）。

B. 同域物種形成（生態與行為隔離）

在相同地理區域內發生的物種形成。遺傳隔離是由於生態或行為差異所致。

• 生態隔離：個體在同一區域內利用不同的資源或棲息地（例如：湖中的某些魚類偏好深水，而另一些偏好淺水，從而限制了交配機會）。
• 行為隔離：交配儀式、求偶展示或活動時間（例如：夜行性 vs. 日行性）的差異，即使種群生活在一起，也能防止成功交配。