劍橋國際 A Level 生物學 (9700) 學習筆記

第 13 章：作為能量轉換過程的光合作用

各位未來的生物學家們，你們好！本章是地球生命的基石。光合作用是一個奇妙的過程，植物透過它將光能轉化為化學能（食物）。理解這個課題，意味著你將掌握能量是如何在幾乎所有的食物鏈中流動的。如果那些階段名稱看起來很長，別擔心，我們會把它們拆解成簡單易懂的步驟！

光合作用是指葉綠體中的色素捕捉光能，並將其轉化為化學能的過程；隨後，這些化學能會用於將簡單的無機分子（二氧化碳和水）合成複雜的有機分子（如葡萄糖）。

簡化後的總方程式為：

$$6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{光能、葉綠素}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2$$


13.1 光合作用的場所：葉綠體

光合作用發生在稱為葉綠體的特殊胞器內。葉綠體的結構完美地適應了捕光和生產糖類的需求。

比喻：將葉綠體想像成一間微型且專業的太陽能工廠。

關鍵結構及其功能：
  • 外膜和內膜：控制物質進出該胞器。
  • 基質 (Stroma)：位於內膜內部的濃稠液體（就像工廠的地板）。這裡是光反應獨立階段（卡爾文循環）發生的場所，$\text{CO}_2$ 在此進行固定以產生糖類。
  • 類囊體 (Thylakoids)：扁平的囊狀膜（就像太陽能板），含有光合色素（葉綠素）。這裡是光依賴階段 (LDS) 的場所。
  • 基粒 (Grana)：類囊體的堆疊。堆疊結構最大化了光吸收的表面積，並容納了電子傳遞鏈 (ETC) 的組件。
  • 類囊體腔 (Thylakoid Space/Lumen)：類囊體內部的空間，對於累積質子 ($\text{H}^+$) 以推動 $\text{ATP}$ 合成至關重要。
  • 70S 核糖體與小型環狀 DNA：使葉綠體能夠合成部分自身所需的蛋白質（這與主題 1：細胞結構相關聯）。

重點總結：光依賴反應發生在類囊體膜上；而光獨立反應則發生在基質中。


13.2 捕獲光能：色素與光譜

為了捕捉陽光，葉綠體會使用多種色素。

A. 葉綠體色素

這些色素分為兩大類，儲存在類囊體膜內：

  1. 葉綠素（$\text{a}$ 和 $\text{b}$）：主要色素。葉綠素 a 是將光能轉化為化學能過程中的主要反應物。
  2. 輔助色素（胡蘿蔔素 Carotene 和葉黃素 Xanthophyll）：這些色素擴大了吸收光譜的範圍，並保護葉綠素免受損傷。它們將吸收到的能量傳遞給葉綠素 a。

你知道嗎？植物看起來是綠色的，是因為葉綠素主要吸收紅光和藍光，而將綠光波長反射回我們的眼睛。

B. 吸收光譜與作用光譜

你需要具備詮釋這些概念圖表的能力：

  • 吸收光譜：顯示特定色素（例如葉綠素 $\text{a}$）在不同波長（顏色）下吸收光量程度的圖表。峰值通常位於藍紫色和紅光區域。
  • 作用光譜：顯示不同波長下光合作用整體速率的圖表。作用光譜與所有色素組合後的吸收光譜高度吻合，這證明了被吸收的光色素確實用於光合作用反應。
C. 使用層析法分離色素

層析法 (Chromatography) 是一種根據色素溶解度進行分離和鑑定的技術。

  1. 將色素提取物（例如從葉片中取得）點在層析紙上。
  2. 將層析紙放入溶劑中。
  3. 溶劑沿紙向上移動，帶動色素。溶解度越高的色素移動距離越遠。
  4. 透過計算每條分離色素帶的 $R_f$ 值 來進行鑑定。

$$R_f = \frac{\text{色素斑點移動的距離}}{\text{溶劑前沿移動的距離}}$$

記憶小技巧：記住 $R_f$ = Relative front movement（相對前沿移動）。對於特定的色素和溶劑，該值是一個常數，能幫助你辨別該色素帶是葉綠素 $\text{a}$、$\text{b}$、胡蘿蔔素還是葉黃素。

重點總結：吸收光譜顯示了「吸收了什麼光」；作用光譜則顯示了「這些光推動光合作用的效率如何」。


13.3 光依賴階段 (LDS)

此階段將光能轉化為以 $\text{ATP}$ 和 $\text{還原型 NADP}$（氫載體）形式存在的化學能。

場所：類囊體膜（基粒）。

輸入：光能、$\text{H}_2\text{O}$、$\text{ADP}$、$\text{NADP}$。

輸出：$\text{ATP}$、$\text{還原型 NADP}$、$\text{O}_2$（作為廢物）。

LDS 涉及兩條主要的 $\text{ATP}$ 生產途徑，稱為光磷酸化 (Photophosphorylation)（字面意思：利用光添加磷酸）。

A. 非環狀光磷酸化（主要途徑）

此過程同時產生 $\text{ATP}$ 和 $\text{還原型 NADP}$ 並釋放氧氣，使用了兩種光系統。

  1. 光活化：光能被光系統 II (PSII) 中的色素吸收。能量使葉綠素分子中的電子激發到更高的能階。
  2. 電子傳遞鏈 (ETC)：這些高能電子沿著嵌入類囊體膜的電子載體鏈傳遞。在移動過程中，它們釋放能量。（無需詳述特定載體名稱。）
  3. 水的光解：PSII 利用釋氧複合體分解水分子來補充失去的電子。此過程稱為光解 (Photolysis)：

    $$\text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{光}} 2\text{H}^+ + 2\text{e}^- + \frac{1}{2}\text{O}_2$$

    $\text{O}_2$ 會被釋放到大氣中。

  4. 化學滲透與 ATP 合成：電子傳遞鏈釋放的能量用於將 $\text{H}^+$ 離子（質子）從基質泵入類囊體腔。這在類囊體腔內建立了高濃度的質子梯度。質子透過ATP 合酶流回基質（易化擴散），利用梯度能量將 $\text{ADP}$ 磷酸化形成 $\text{ATP}$。
  5. 光系統 I (PSI)：來自第一個 ETC 的電子最終到達 PSI。光吸收同樣會激發 PSI 中的電子。
  6. NADP 的還原：這些高能電子，連同來自基質的 $\text{H}^+$ 離子，用於將 $\text{NADP}$ 還原為還原型 NADP。此反應由 $\text{NADP}$ 還原酶催化。

記憶小幫手：「非環狀 (Non-Cyclic)」開頭是 N，就像 $\text{NADP}$ 一樣（它產生 $\text{NADP}$），並且會啟動氧氣釋放 ($\text{O}_2$)。

B. 環狀光磷酸化（備用途徑）

此途徑較簡單，僅涉及 PSI。它只產生 $\text{ATP}$，不產生 $\text{還原型 NADP}$ 或 $\text{O}_2$。

  • 僅涉及光系統 I (PSI)。
  • 光能引起 PSI 中葉綠素的光活化。
  • 高能電子沿著短暫的 ETC 傳遞，釋放出的能量用於將質子 ($\text{H}^+$) 泵過類囊體膜。
  • $\text{ATP}$ 透過ATP 合酶進行合成（化學滲透）。
  • 電子隨後直接返回 PSI（因此稱為「環狀」）。

當細胞需要額外的 $\text{ATP}$ 進行卡爾文循環，但不需要產生更多 $\text{還原型 NADP}$ 時，就會發生此過程。

快速複習：光磷酸化

其主要機制是化學滲透 (Chemiosmosis)：

1. 來自 ETC 中高能電子的能量用於將 $\text{H}^+$ 離子從基質泵入類囊體腔。

2. 這在類囊體腔內產生了高濃度的 $\text{H}^+$ 離子（梯度）。

3. $\text{H}^+$ 離子透過 $\text{ATP 合酶}$ 擴散回基質，驅動 $\text{ATP}$ 的合成。

重點總結：LDS 將光能轉化為化學能（$\text{ATP}$ 和 $\text{還原型 NADP}$），且過程需要水。


13.4 光獨立階段（卡爾文循環）

此階段利用 LDS 產生的化學能（$\text{ATP}$ 和 $\text{還原型 NADP}$）來固定 $\text{CO}_2$ 並生產糖類。

場所：基質。

輸入：$\text{CO}_2$、$\text{ATP}$、$\text{還原型 NADP}$、$\text{RuBP}$。

輸出：磷酸丙糖 (TP)（用於製造葡萄糖或其他有機物）以及 $\text{RuBP}$ 的再生。

卡爾文循環的三個主要階段：

  1. 二氧化碳固定

    • 二氧化碳 ($\text{CO}_2$) 進入基質。
    • 酶 Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）催化 $\text{CO}_2$ 與核酮糖二磷酸 (RuBP) 的反應，後者是一種 5 碳 (5C) 化合物。
    • 這種不穩定的 6C 中間產物立即分裂，形成兩分子甘油酸-3-磷酸 (GP)，這是一種 3C 化合物。

      • 這個固定反應是建立有機分子的起點！

  2. GP 的還原

    • GP 分子被轉化（還原）為磷酸丙糖 (TP)，這是一種 3C 糖。
    • 此還原過程需要能量和氫：$\text{ATP}$ 提供能量，$\text{還原型 NADP}$ 提供氫。
    • 每產生六個 TP 分子，只有一個淨分子離開循環成為最終產物（例如葡萄糖）。其餘五個用於下一階段。

  3. RuBP 的再生

    • 其餘五個 TP 分子經過重組並轉化回核酮糖二磷酸 (RuBP) (5C)。
    • 這種再生過程需要 $\text{ATP}$ 提供的能量。
    • 循環現在可以繼續，準備固定更多的 $\text{CO}_2$。
卡爾文循環中間產物（產品）的去向

卡爾文循環不僅僅是為了製造葡萄糖。中間化合物被用於合成植物所需的所有複雜有機分子：

  • 磷酸丙糖 (TP)：用於製造碳水化合物（如葡萄糖、蔗糖、澱粉、纖維素）、脂質（脂肪酸、甘油）以及氨基酸（轉化後）。
  • 甘油酸-3-磷酸 (GP)：可用於產生某些氨基酸和脂質。

重點總結：卡爾文循環利用 $\text{Rubisco}$ 固定 $\text{CO}_2$，並將 3C 分子 ($\text{GP}$) 轉化為最終糖類產物 ($\text{TP}$)，同時再生受體分子 ($\text{RuBP}$)。


13.5 光合作用的限制因子

光合作用的速率取決於多種環境因素。限制因子 (Limiting factor) 的概念是指，當一個過程受多種因素影響時，速率受限於最接近其最小值（最匱乏）的那個因素。

A. 光強度
  • 影響：在低光強度下，光合作用速率隨光強度增加而呈線性增長，因為此時光是限制因子。
  • 平穩期：在高光強度下，速率趨於平穩（不再增加），因為 LDS 正以最大速度進行。此時 $\text{CO}_2$ 濃度或溫度成為新的限制因子。
B. 二氧化碳濃度
  • 影響：在低 $\text{CO}_2$ 濃度下，卡爾文循環無法快速運作，因為沒有足夠的受質 ($\text{CO}_2$) 供 $\text{Rubisco}$ 固定。$\text{CO}_2$ 是限制因子。
  • 平穩期：當 $\text{CO}_2$ 濃度很高時，速率趨於平穩，因為植物無法足夠快速地產生 $\text{ATP}$ 和 $\text{還原型 NADP}$（此時 LDS 限制了反應速率）。
C. 溫度
  • 影響：光合作用涉及許多酶催化反應（特別是在涉及 $\text{Rubisco}$ 的卡爾文循環中）。因此，溫度有顯著影響。
  • 增加：速率隨溫度升高而增加，直至最適合溫度（約 $25-30^\circ\text{C}$）。
  • 減少：超過最適合溫度，酶（如 $\text{Rubisco}$）開始變性，導致速率急劇下降。
  • 交互作用：只有在光強度和 $\text{CO}_2$ 濃度充足時，溫度才會成為速率限制因素。如果 $\text{CO}_2$ 含量過低，溫度的影響會較小，因為此時卡爾文循環本身已經受限。
D. 使用氧化還原指示劑的實驗研究

我們可以利用氧化還原指示劑（如 DCPIP 或亞甲基藍），在分離出的葉綠體懸浮液中測量光合作用（特別是 LDS）的速率。

  • DCPIP 是一種藍色染料，充當電子受體。
  • 當 DCPIP 在 LDS 期間從 ETC 接受電子時，它會被還原，並從藍色變為無色。
  • 顏色變化（褪色）越快，光依賴反應的速率就越快。
  • 此設置可用於研究變化的光強度或光波長對反應速率的影響。

常見的錯誤：記住溫度主要影響酶控制的卡爾文循環 (LIS)，而光強度影響光依賴階段 (LDS/光磷酸化)。

重點總結：光合作用的速率取決於哪一個因素（光、$\text{CO}_2$ 或溫度）處於最匱乏狀態或距離其最適值最遠。