Selection and evolution

👋 歡迎來到「選擇與演化」！

你好！A-Level 生物學家。這一章「選擇與演化」是 A-Level 課程中最迷人的部分之一。它解釋了地球上生命的多樣性，從微小的細菌產生抗藥性，到複雜哺乳動物的發展，統統都包含在內。

別擔心，如果「遺傳漂變」或「哈代-溫伯格定律」這些概念聽起來很深奧，我們會用簡單易懂的語言和實用的例子，一步步為你拆解。理解這一章對於連結遺傳學、生態學和生物化學至關重要！現在，讓我們深入探索這場關於生存與變化的終極故事吧。

17.1 變異 (Variation)

沒有個體間的差異，演化就不會發生。這種差異稱為變異。

表型變異的成因

表型（生物的外觀或功能表現）取決於兩個主要因素：

1. 遺傳因素： 這取決於生物體所遺傳的等位基因。這種變異是可以遺傳的，主要來自於：

• 突變： DNA 序列的改變。
• 減數分裂： 染色體的互換 (crossing over) 與隨機排列。
• 隨機受精： 哪一個特定的精子與哪一個特定的卵子結合。

2. 環境因素： 包括飲食、氣候、光照強度和生活方式等外部影響。這種變異不能遺傳。

例子： 植物的高度（表型）受其基因（遺傳因素）以及陽光和營養物質的供應量（環境因素）共同影響。

不連續變異 vs. 連續變異

不連續變異 (Discontinuous Variation)

這種變異會產生清晰、互不重疊的類別。你不是擁有這個特徵，就是沒有。

• 表現： 數據可以用長條圖 (bar chart) 繪製。
• 遺傳基礎： 由一個或少數幾個基因的等位基因控制（單基因遺傳）。環境幾乎沒有或完全沒有影響。
• 例子： 人類血型（A、B、AB 或 O）、特定的花色（紅色或白色）。

連續變異 (Continuous Variation)

這種變異存在於一個範圍內，並有中間值。不存在明確的類別界線。

• 表現： 數據可以用直方圖 (histogram) 繪製，通常呈現常態分佈曲線。
• 遺傳基礎： 由許多基因的等位基因控制（多基因遺傳），且受到環境因素的顯著影響。
• 例子： 人類的身高、體重、葉片長度或牛的產奶量。

快速複習：統計檢定 (t-test)

課程要求你了解 t-test 是一種統計工具，用於比較兩個不同樣本的平均值。

例如： 你可以使用 t-test 來判斷，施用肥料 A 生長的植物平均高度是否與施用肥料 B 生長的植物平均高度有顯著差異。

*** 重點整理：變異是演化的原始材料。它可能是分類性的（不連續變異，涉及少量基因）或範圍性的（連續變異，涉及多個基因 + 環境因素）。 ***

17.2 天擇與人擇

天擇理論

天擇是演化的核心機制，最早由達爾文 (Darwin) 和華萊士 (Wallace) 提出。它解釋了族群如何隨世代更迭而變得更適應環境。

該過程分為四個關鍵步驟（即「生存競爭」）：

1. 過度繁殖： 族群產生的後代數量超過了環境所能承載的極限，導致對資源（食物、空間、配偶）的競爭。
2. 變異： 族群中的個體在表型上存在差異。
3. 選擇： 由於環境壓力，擁有使自己最適應當前環境特徵（等位基因）的個體更有可能存活。
4. 遺傳： 這些較適應的個體存活下來並進行繁殖，將有利的等位基因傳給下一代。隨時間推移，這些有利等位基因在基因庫 (gene pool) 中的頻率會增加。

類比： 想像一場賽跑。每個人都會參與（繁殖），但只有擁有最快基因和最佳訓練（最適合的特徵）的人才能贏得獎項（生存與繁殖）。

天擇的力量（選擇的類型）

環境作為一種選擇壓力，以不同的方式塑造族群結構：

1. 穩定性選擇 (Stabilising Selection)：

• 效應： 有利於平均表型，並淘汰兩個極端。
• 結果： 變異範圍減小，平均值保持不變。
• 例子： 人類出生體重。過輕或過重的嬰兒存活率較低，平均體重的嬰兒最受青睞。

2. 方向性選擇 (Directional Selection)：

• 效應： 有利於某一個極端表型，而非平均值或其他極端。
• 結果： 平均表型隨時間向一個方向移動。
• 例子： 對抗生素產生抗藥性的細菌。藥物殺死了不具抗藥性的細菌，導致族群平均水平向抗藥性方向偏移。

3. 分裂性選擇 (Disruptive Selection)：

• 效應： 有利於兩個極端表型，並淘汰平均表型。
• 結果： 族群分裂成兩個明顯的表型組（雙峰分佈）。
• 例子： 非洲雀，喙部非常小（適合小種子）或非常大（適合大種子）的鳥類都能生存，但喙部中等的鳥類很難有效處理這兩種種子，因此處於劣勢。

族群遺傳學：遺傳漂變與隔離

等位基因頻率的改變不僅是透過選擇，也可能是隨機的，尤其是在小族群中。

遺傳漂變 (Genetic Drift)：

這指的是由於機遇事件，導致等位基因頻率在世代間產生隨機波動。它在小型族群中的影響力遠大於大型族群，因為少數個體的喪失就可能顯著改變稀有等位基因的頻率。

奠基者效應 (Founder Effect)：

當一小群個體（「奠基者」）從大族群中分離出來建立新族群時發生。新族群的基因庫僅包含這些奠基者擁有的等位基因，常導致遺傳多樣性降低，且無法代表原始族群的遺傳結構。

瓶頸效應 (Bottleneck Effect)：

當族群規模因災難性事件（如自然災害或大規模獵殺）而急劇縮小時發生。許多等位基因純粹因機遇而從基因庫中消失，而與其選擇優勢無關。最終留下的族群具有極低的遺傳變異。

現實生活中的例子：抗生素抗藥性（方向性選擇）

這是當今觀察天擇運作的一個關鍵案例：

1. 細菌族群中存在變異；有些個體帶有賦予抗生素抗藥性的等位基因，而大多數則是敏感的。
2. 當施用抗生素（選擇壓力）時，大多數敏感細菌死亡。
3. 具抗藥性的細菌存活下來（選擇）並繼續繁殖，迅速將抗藥性等位基因傳遞下去。
4. 經過數代，抗藥性等位基因在細菌基因庫中的頻率顯著增加。

哈代-溫伯格定律 (Hardy-Weinberg Principle)

哈代-溫伯格 (H-W) 定律為族群遺傳學提供了一個數學模型。它描述了一種假設情況，即族群中等位基因和基因型的頻率在世代間保持不變（即沒有發生演化）。

H-W 方程式：

1. 等位基因頻率：
\(p + q = 1\)
其中：
\(p\) = 顯性等位基因頻率
\(q\) = 隱性等位基因頻率

2. 基因型頻率：
\(p^2 + 2pq + q^2 = 1\)
其中：
\(p^2\) = 同型合子顯性個體 (AA) 的頻率
\(2pq\) = 雜型合子個體 (Aa) 的頻率
\(q^2\) = 同型合子隱性個體 (aa) 的頻率

哈代-溫伯格平衡的條件：

該定律僅在滿足以下五個條件時才成立（現實中極少發生，因此它是一個零模型）：

1. 沒有天擇（所有基因型的生存/繁殖機率均等）。
2. 沒有突變（沒有引入新的等位基因）。
3. 族群非常大（避免遺傳漂變）。
4. 交配是隨機的。
5. 沒有基因流動（沒有遷入或遷出）。

*** 重點整理：天擇作用於現有的變異，淘汰較不適應的個體。遺傳漂變是隨機變化，而 H-W 定律則是衡量非演化族群的基準模型。 ***

人擇（選擇性繁殖）

人擇 (Artificial selection)（或選擇性繁殖）是一個由人類挑選理想性狀，並經過多代繁殖以強化這些性狀的過程。本質上，這是一種人為強制進行的方向性選擇。

選擇性繁殖原則：

1. 識別族群中擁有理想特徵的個體（例如：高產奶量或抗病性）。
2. 讓這些被挑選的個體進行交配。
3. 選擇表現出該理想特徵最強化的後代。
4. 重複此過程多代，導致理想等位基因的頻率增加。

選擇性繁殖的例子

1. 農作物的抗病性（小麥與水稻）

農民培育自然擁有抗真菌、病毒或細菌疾病等位基因的品種。這減少了作物損失，降低了對化學農藥的需求，從而提高了產量和可持續性。

2. 健壯且均一的玉米品種

玉米育種者使用兩種技術：

• 近親繁殖 (Inbreeding)： 自花授粉或將密切相關的植物雜交，以產生純種（同型合子）品系。這通常會降低活力（近交衰退），但能產生均一的特徵。
• 雜交 (Hybridisation)： 將兩個不同的純種近交品系雜交。所得的 F1 代雜種通常表現出雜種優勢 (hybrid vigour)——它們比任何一方親本都長得更高、更強壯，且產量更高。然而，由於這種活力在隨後世代中會喪失，種子必須每年重新購買。

3. 提高乳牛產奶量

乳牛的挑選基於以下特徵：

• 每泌乳期的總產奶量。
• 牛奶品質（例如：高乳脂含量）。
• 農民利用記錄、選擇性交配，有時使用人工授精，以確保只有產量記錄最高的母牛，以及已知能產下高產量後代的公牛才能參與繁殖。

*** 重點整理：人擇速度快，受人類需求引導，旨在增加特定等位基因的頻率，通常會產生純種或雜交品系。 ***

17.3 演化與物種形成

演化：全貌

演化定義為在時間進程中，由先前存在的物種形成新物種的過程，這是基因庫在世代間發生變化的結果。

演化關係的證據（DNA 序列數據）

科學家如何判斷兩個物種是否有親緣關係？

DNA 序列數據（比較特定基因或整個基因組的鹼基序列）至關重要：

如果兩個物種對同一基因的 DNA 鹼基序列非常相似，說明它們近期才從一個共同祖先分化出來。相反地，DNA 序列差異越大，說明物種分化的演化時間越久遠。這使科學家能夠建立詳盡的物種間演化關係。

物種形成：形成新物種

物種形成 (Speciation) 是原始物種分裂成兩個或多個新物種的過程。這需要遺傳隔離，意味著不同族群之間不再交配，從而導致生殖隔離。

1. 異域物種形成 (Allopatric Speciation)（地理隔離）

最常見的物種形成形式：

1. 一個大型族群被地理屏障（如山脈、大河或海洋）物理性分開。
2. 現在被隔離的族群經歷不同的選擇壓力和遺傳漂變。
3. 基因庫隨時間顯著分化。
4. 最終，即使屏障移除，這兩組族群也已實現了生殖隔離（它們無法再交配產生具生育能力的後代）。此時，它們已成為不同的物種。

2. 同域物種形成 (Sympatric Speciation)（生態與行為隔離）

物種形成發生在同一地理區域內。遺傳隔離透過非物理屏障實現：

• 生態隔離： 族群在同一環境中使用不同的棲息地或生態位（例如：一組在樹冠層覓食，另一組在樹根部覓食）。
• 行為隔離： 求偶儀式、求偶叫聲或繁殖季節的差異防止了交配（例如：一組在春季交配，另一組在秋季交配）。

這兩種情況都限制了基因流動，允許遺傳分化，最終導致生殖隔離。

*** 重點整理：演化是基因庫的逐漸改變。物種形成源於遺傳隔離，無論是由地理（異域）還是生活方式/行為（同域）差異引起。 ***