海洋科學 (9693) AS Level 溫習筆記：第三章 – 相互作用

歡迎來到「相互作用」這一章！本節至關重要，因為它解釋了海洋生物是如何生存的——誰吃誰、生物之間如何互助或造成傷害，以及重要的構建基石（營養素）是如何在生態系統中循環的。理解這些關係是研究海洋生態學的基礎！

3.1 共生相互作用

在海洋生態系統中，許多不同的物種會建立密切的聯繫。當兩個不同物種存在緊密的生理關係時，這稱為共生關係 (symbiotic relationship) 或 共生 (symbiosis)。

共生主要分為三種，分類取決於誰獲益、誰受影響（受害、獲益或不受影響）。

共生的類型

  1. 互利共生 (Mutualism)（雙贏：+ / +）

    定義： 兩個生物（宿主和共生體）都從這種關係中獲益。
    類比： 就像兩個好朋友互相幫助完成作業——你們兩個的成績都會變好！

    例子： 拳擊蟹 (boxer crabs) 和 海葵 (anemones)。
    拳擊蟹會用雙螯夾著小海葵。海葵獲得了移動的能力（幫助牠們捕捉食物），而螃蟹則利用海葵作為防禦掠食者的武器。雙方皆獲益。


  2. 偏利共生 (Commensalism)（單方獲益：+ / 0）

    定義： 其中一個生物（共生體）獲益，而另一個生物（宿主）既沒有獲益，也沒有受到傷害。
    類比： 想像一下搭巴士。你從交通運輸中獲益，但巴士本身（宿主）並不會因為你的存在而有任何改變。

    例子： 鯨魚 和 藤壺 (barnacles)。
    藤壺會附著在鯨魚的皮膚上。牠們透過獲得免費交通工具前往營養豐富的水域並進行濾食而獲益。鯨魚通常不受影響（雖然如果藤壺負載過重可能會稍微增加阻力，但這通常可以忽略不計）。


  3. 寄生 (Parasitism)（掠奪：+ / -）

    定義： 一個生物（寄生生物/共生體）以犧牲另一個生物（宿主）的利益為代價獲益，而宿主則會受到傷害。
    常見誤解： 寄生生物通常不會想立即殺死宿主，因為那樣牠們就會失去食物來源。寄生生物通常只是削弱宿主。

    例子： 橈足類 (copepods) 和 海洋魚類。
    橈足類（小型甲殼動物）可以附著在海洋魚類（宿主）身上，以魚類的血液、組織或黏液為食。這會損耗魚類的能量，並可能導致感染或疾病，從而傷害魚類。

快速回顧：共生

Mutualism（互利共生）：Make friends（做朋友，雙方獲益）。
Commensalism（偏利共生）：Chill and ride（搭便車，一方獲益，一方無影響）。
Parasitism（寄生）：Painful experience（痛苦的經歷，一方獲益，一方受害）。

3.2 攝食關係

生態系統中的能量流動取決於誰吃誰。這些關係定義了海洋群落的結構和穩定性。

攝食關係中的關鍵術語（營養級）

  • 營養級 (Trophic Level)： 生物在食物鏈中所處的位置。
  • 生產者 (Producer)： 利用陽光（光合作用）或化學物質（化能合成）能量，從無機物質製造自身食物（有機物質）的生物。牠們構成了食物鏈的基礎。
  • 消費者 (Consumer)： 通過進食其他生物來獲取能量的生物。
    • 初級消費者： 吃生產者（通常是草食性動物）。
    • 次級消費者： 吃初級消費者（可以是肉食性動物或雜食性動物）。
    • 三級消費者： 吃次級消費者。
    • 四級消費者： 吃三級消費者。
  • 草食性動物： 吃植物/藻類（生產者）。
  • 肉食性動物： 吃其他動物。
  • 雜食性動物： 同時吃植物/藻類和動物。
  • 掠食者： 捕獵並殺死其他動物（獵物）以獲取食物的動物。
  • 分解者： 分解死亡有機物質和廢物的生物（如細菌和真菌），將營養素循環回生態系統。

食物鏈與食物網

食物鏈 (food chain) 顯示了能量傳遞的直接路徑（例如：浮游植物 \(\rightarrow\) 浮游動物 \(\rightarrow\) 沙甸魚 \(\rightarrow\) 鮪魚）。
食物網 (food web) 顯示了生態系統中所有生物之間複雜且相互交織的攝食關係。食物網比食物鏈更符合現實情況。

生產者：光合作用 vs. 化能合成

生產者將無機碳（如 CO₂）轉化為可利用的有機化合物（生物量）。

光合作用

此過程利用陽光的能量來製造葡萄糖。它是大多數海洋食物鏈的基礎（特別是在表層區域）。

文字方程式：
二氧化碳 + 水 \(\xrightarrow{\text{光/葉綠素}}\) 葡萄糖 + 氧氣

葡萄糖會發生什麼變化？

  1. 部分葡萄糖會立即用於呼吸作用，以釋放生產者生存所需的可用能量（ATP）。
  2. 其餘部分用於製造生物量（生長和修復）。
呼吸作用

此過程從葡萄糖（有機化合物）中釋放能量，使所有生物（生產者和消費者）都能利用這些能量。

文字方程式：
葡萄糖 + 氧氣 \(\rightarrow\) 二氧化碳 + 水（+ 可用能量/ATP）

化能合成

在沒有陽光的環境中（如深海熱液噴口），生產者利用溶解的無機物質（如硫化氫、甲烷、鐵）中的化學能來固定碳並生產有機物質。這些化能合成細菌支撐著整個沒有陽光照射的生態系統。

生產力與能量傳遞

生產力

定義： 生產力 (productivity) 是指在單位時間內，單位面積或體積的生物量產生速率。
高初級生產力（生產者產生生物量的速率快）意味著有更多的能量提供給初級消費者，這會影響整個食物鏈的規模。

食物鏈中的能量流失

營養級之間的能量傳遞效率非常低。

  • 只有約 10% 的能量能從一個營養級成功轉化為下一級的生物量。
  • 其餘 90% 的能量會流失，主要形式為：
    • 呼吸作用中散失的熱能。
    • 未被吃掉的部分（如骨頭、殼）。
    • 廢物（排泄和排遺）。

想像成金錢： 如果你賺了 $100（能量），你需要支付 $90 的稅金和帳單（流失），最後你只剩下 $10 可以儲蓄（用於下一營養級的生物量）。

生態金字塔

生態金字塔以圖形方式呈現生態系統的結構。

  1. 能量金字塔 (Pyramid of Energy)

    顯示每個營養級的能量流動速率（例如：kJ m⁻² yr⁻¹）。它必須永遠是直立的，因為能量在每一次傳遞中都會流失，因此當你沿著食物鏈向上移動時，能量總量不可能增加。

  2. 生物量金字塔 (Pyramid of Biomass)

    顯示每個營養級生物的總乾重（例如：g m⁻²）。雖然通常是直立的，但有時也可以是倒置的。
    例子： 在藻類爆發 (algal bloom) 期間，初級消費者（浮游動物）的總生物量可能會短暫地高於生產者（浮游植物），因為微小的浮游植物繁殖速度極快且被大量攝食。即使現存的質量較低，但生產的速率卻很高。

  3. 數量金字塔 (Pyramid of Numbers)

    顯示每個營養級生物個體的總數量。這個金字塔通常是直立的，但也可能倒置或不規則。
    不規則例子： 一棵大樹（生產者）可以支撐成千上萬的昆蟲（初級消費者）。
    包含寄生生物： 由於一個大型宿主可以被數以百萬計的微小寄生生物寄生，將寄生生物納入計算通常會使數量金字塔呈倒置狀。

重點總結：能量流動

能量沿著食物鏈流動（並伴隨流失），而營養素則在生態系統內循環。能量傳遞效率低（10% 法則）意味著海洋食物鏈通常最多只有 4 或 5 個營養級。

3.3 營養循環

營養素 (Nutrients) 是生物生長、修復、能量代謝或維持正常生理機能所需的物質。牠們的可利用性從根本上限制了海洋中生物群落的規模和類型。

化學構建基石

營養素包括氣體（如 CO₂）和離子（如 NO₃⁻ 和 PO₄³⁻）。

基本元素及其作用
  • 氮 (N)： 製造蛋白質、DNA 和 葉綠素所必需。
  • 碳 (C)： 用於製造所有有機化合物（碳水化合物、脂質、蛋白質）。
  • 磷 (P)： 製造 DNA 和 骨骼/牙齒所必需。
  • 鈣 (Ca)： 用於製造骨骼、殼（如軟體動物）和 珊瑚骨骼（碳酸鈣）。
  • 鎂 (Mg)： 用於製造葉綠素（光合作用的關鍵）。

營養素儲存庫

營養素的主要儲存庫 (reservoir) 是大量溶解在海水中的營養物質。這個溶解的儲存庫可供生產者（如浮游植物）隨時吸收利用。

影響營養素可利用性的過程

1. 營養素補充（增加營養素）

溶解的營養素儲存庫不斷透過以下方式補充：

  1. 徑流 (Run-off)： 陸地生態系統中的營養素（如硝酸鹽和磷酸鹽）透過河流和溪流被沖刷進海洋。
  2. 湧升流 (Upwelling)： 深層海水富含營養素（因為死亡的有機物質會沉降到那裡並分解）。湧升流是將這些深層冷水帶到表層的現象，使營養素可供表層生產者使用。
  3. 地質活動： 熱液噴口直接將地球地殼中富含營養素的熱溶解礦物質釋放到深海中。
  4. 大氣氣體溶解： 二氧化碳 (CO₂) 等氣體直接從大氣溶解到表層水中。
  5. 排泄與分解： 廢物產品（排泄）和細菌對死亡生物的腐爛（分解）將營養素釋放回水體中。
2. 營養素消耗（移除營養素）

營養素主要透過以下方式從表層儲存庫中移除：

  • 生物攝取： 生產者吸收溶解的無機營養素來建立生物量。隨後這些營養素透過食物鏈傳遞給消費者。
  • 有機物沉降： 當生物死亡或排泄廢物時，有機物質會沉向深海，有效地將營養素從光合作用的表層移除。
  • 捕撈： 當人類捕獲魚類或貝類並將其帶走時，營養素會從海洋生態系統中移除。

海洋雪 (Marine Snow)

海洋雪是指有機物質（主要是死亡的浮游生物、糞便顆粒和黏液）像雪花一樣從表層水域持續向下沉降到深海的現象。這是含有能量的有機物質從表層帶 (epipelagic zone) 的初級生產者傳遞到深海生態系統的關鍵機制。

生產力的限制

生產力可能會受到溶解營養素可利用性的限制。
在表層水中，生產者會迅速耗盡硝酸鹽 (NO₃⁻) 和磷酸鹽 (PO₄³⁻) 等基本營養素。即使陽光充足，如果缺乏這些關鍵營養素，生態系統也無法產生更多的生物量。這就是為什麼湧升流區域（帶來深層富含營養的海水）是生產力極高區域的原因。

碳循環（海洋焦點）

碳循環描述了碳如何在海洋、大氣、岩石和生物體之間流動。

涉及碳的關鍵過程：

  1. 光合作用： 生產者將大氣或水中溶解的 CO₂ 固定為葡萄糖（有機碳）。
  2. 呼吸作用： 所有生物分解有機碳（葡萄糖）並將 CO₂ 釋放回水體/大氣中。
  3. 分解作用： 分解者分解死亡的有機物質，釋放 CO₂。
  4. 燃燒： 燃燒化石燃料會將 CO₂ 釋放到大氣中。
  5. 岩石的形成/風化： 碳酸根離子 (CO₃²⁻) 被生物（如珊瑚和軟體動物）用來形成殼和骨骼（碳酸鈣）。經過地質年代，這些物質形成碳酸鹽岩。岩石的溶解（風化）會將 CO₂/碳酸根釋放回系統中。
  6. 海洋匯 (Oceanic Sink)： 海洋作為一個巨大的碳匯，透過將大量大氣 CO₂ 溶解在水中來吸收二氧化碳。
重點總結：營養循環

營養素不是無限的！牠們必須不斷地循環或補充（特別是透過湧升流），才能維持海洋環境的高生產力。