Populations and sampling techniques

AS Marine Science (9693) 學習筆記：種群與取樣技術 (4.4)

各位海洋科學家好！本章節非常重要，因為我們將從單純的「生物識別」（分類學）跨越到研究牠們「如何生活」以及「棲息在哪裡」。為了管理和保育海洋生態系統，我們需要掌握生物數量及其受哪些環境因素控制。這需要運用特定的生態學定義以及關鍵的數學取樣技術。

如果統計學看起來讓你頭暈，別擔心——考試時會提供公式！你的任務是理解何時使用它們，以及如何解讀結果。讓我們開始深入探索吧！

第一節：生態學語言 (LO 4.4.1)

我們經常使用「棲息地」或「群落」等日常詞彙，但在海洋科學中，這些詞彙有精確的科學定義。你必須熟悉這些術語！

關鍵生態學定義

• 物種 (Species)：一群能夠交配並產生具繁殖能力後代的生物。例子：皇帝神仙魚 (Pomacanthus imperator)。


• 種群 (Population)：在特定時間生活於特定區域的同一物種的所有個體。例子：生活在北大西洋的所有藍鯊個體。


• 群落 (Community)：生活在特定區域並相互作用的所有不同種群（不同物種）。例子：生活在大堡礁特定區域的所有珊瑚、魚類、藻類和無脊椎動物。


• 棲息地 (Habitat)：生物通常生活的自然環境或場所。例子：岩石潮下帶，或深海平原。


• 生態系統 (Ecosystem)：一個完整的運作單元，包括群落（所有生物）以及與之相互作用的物理環境（非生物因素）。例子：紅樹林生態系統。


• 生態位 (Niche)：生物在群落中所扮演的確切角色。這包括牠吃什麼、住在哪裡、對溫度的耐受度，以及牠如何與其他物種互動。可以把它想像成這種生物的「工作」或「生活方式」。

小撇步：複雜度層級順序為 Species（物種）$\rightarrow$ Population（種群）$\rightarrow$ Community（群落）$\rightarrow$ Ecosystem（生態系統）。(可以使用口訣記憶順序！)

第二節：影響分佈與豐度的因素 (LO 4.4.2)

分佈（在哪裡找到生物）和豐度（生物有多少）受周圍因素控制，我們將其分為生物（biotic）或非生物（abiotic）因素。

2.1 生物因素（生物間的互動）

這些涉及生物之間的相互作用。課程大綱要求掌握以下內容：

• 競爭 (Competition)：兩個或多個生物對有限資源的需求。
  • 種內競爭 (Intra-specific competition)：同一物種內的競爭（例如：兩隻雄性海豹為爭奪領地而戰）。
  • 種間競爭 (Inter-specific competition)：不同物種之間的競爭（例如：珊瑚和藻類爭奪光線和空間）。


• 捕食 (Predation)：一種生物（捕食者）消耗另一種生物（獵物）。這會嚴重影響種群數量（例如：鯊魚捕食魚類）。


• 共生 (Symbioses)：兩種不同物種之間的密切互動（在主題 3.1 中有詳細介紹）：
  • 互利共生 (Mutualism)（雙方受益，例如：珊瑚蟲和蟲黃藻）。
  • 片利共生 (Commensalism)（一方受益，另一方不受影響）。
  • 寄生 (Parasitism)（一方受益，宿主受害）。


• 疾病 (Disease)：可能導致高死亡率，並嚴重限制種群的豐度。

2.2 非生物因素（非生物環境）

這些是環境的物理或化學成分：

• 鹽度 (Salinity)（鹽濃度）
• 溫度 (Temperature)
• pH值 (pH)（酸鹼度）
• 氧氣濃度 (Oxygen concentration) 和 二氧化碳濃度 (Carbon Dioxide concentration)
• 光照可用性 (Light availability)（對表層水域的光合作用至關重要）
• 濁度 (Turbidity)（水的混濁程度，影響光線穿透）
• 波浪/潮汐作用 (Wave/Tide action)（物理壓力，特別是在潮間帶）
• 營養鹽可用性 (Nutrient availability)（例如：硝酸鹽、磷酸鹽）
• 空氣暴露 (Exposure to air)（對生活在潮汐海岸的生物至關重要）。

將因素應用於具體的海洋生態系統

為了證明理解，你必須能夠將這些因素應用於真實的例子。

例子：影響岩岸上的帽貝 (Patella vulgata) 等生物的因素：

• 非生物因素（在海岸高處的限制因素）： 空氣暴露，導致脫水 (desiccation)。帽貝必須緊緊吸附在岩石上以防止水分流失。
• 非生物因素（在海岸低處的限制因素）： 波浪作用可能過於劇烈，但通常比空氣暴露的影響較小。
• 生物因素： 與藤壺和貽貝在有限的附著空間上進行種間競爭。
• 生物因素： 螃蟹和海鳥帶來的捕食壓力，特別是在低潮時暴露在外時。

第三節：估算種群數量：標記-釋放-再捕法 (LO 4.4.3 & 4.4.4)

在海洋中，要數清每一條魚、螃蟹或鯊魚是不可能的。因此，我們使用估算方法。課程大綱要求你理解標記-釋放-再捕法 (Mark-Release-Recapture, MRR)，通常透過林肯指數 (Lincoln Index) 進行分析。

標記-釋放-再捕法

此技術用於移動性生物（與固著在岩石上的藤壺不同，會移動的生物）。

步驟流程：

1. 捕獲與標記 (\(n_1\))： 從種群中捕獲一個樣本，計算數量 (\(n_1\))，安全地標記它們（例如：標記魚鰭、給殼染色）並記錄。
2. 釋放： 將標記個體放回棲息地，讓牠們有足夠時間隨機混入整個種群中。
3. 再捕 (\(n_2\) 和 \(m_2\))： 稍後進行第二次採樣。計算第二次採樣中捕獲的總個體數 (\(n_2\))，以及其中有多少是被標記的個體 (\(m_2\))。
4. 估算： 使用林肯指數公式來估算總種群數量 (N)。

林肯指數公式 (LO 4.4.4)

該公式假設第二次樣本中標記與未標記個體的比例，與標記個體佔整個種群 (N) 的比例相同。

$$N = \frac{n_1 \times n_2}{m_2}$$

其中：

• \(N\) = 總種群數量的估算值。
• \(n_1\) = 第一次捕獲（並標記）的個體數量。
• \(n_2\) = 第二次捕獲的總個體數（包括標記和未標記）。
• \(m_2\) = 第二次捕獲中重新被捉到的標記個體數量。

林肯指數的局限性 (LO 4.4.4)

林肯指數的可靠性取決於幾個關鍵假設是否成立。如果這些假設被破壞，種群估算 (N) 將不準確。

常見的局限性及其原因：

1. 假設：兩次採樣之間沒有出生、死亡、遷入或遷出。
   局限： 這在海洋環境中很少見。如果大量個體離開（遷出），N 將被高估。
2. 假設：標記個體已隨機混入種群。
   局限： 如果個體仍然成群結隊，牠們在第二次樣本中可能會被過度代表，導致 N 被低估。
3. 假設：標記不會影響生存或行為。
   局限： 明顯的標記可能會增加捕食風險。如果標記動物很快死亡，\(m_2\) 將變得很低，導致 N 被高估。
4. 假設：標記保持可見且不會脫落。
   局限： 如果標記消失，\(m_2\) 將變低，導致 N 被高估。
5. 假設：個體在兩次採樣中被捕獲的機率相同（沒有「愛被捉」或「怕被捉」的行為）。
   局限： 如果生物學會避開陷阱（怕被捉），\(m_2\) 將變低，導致 N 被高估。

第四節：調查分佈與豐度 (LO 4.4.5 & 4.4.6)

對於固著性或緩慢移動的生物，我們使用不同的技術來研究其豐度和分佈，特別是在調查環境梯度時，例如在岩岸（潮間帶）。

4.1 隨機取樣 vs. 系統取樣 (LO 4.4.5)

我們根據生態系統和要研究的問題來選擇取樣策略。

1. 隨機取樣 (Random Sampling)
   • 何時使用： 當研究區域相對統一（均勻）且你想避免偏差時。
   • 方法： 使用隨機數生成器或座標來決定採樣設備（如樣方）的放置位置。
   • 優點： 確保棲息地的每一部分都有平等的採樣機會，提供無統計偏差的豐度估算。
   • 缺點： 可能會遺漏稀有物種，或無法捕捉與環境變化（梯度）相關的模式。


2. 系統取樣 (Systematic Sampling)
   • 何時使用： 當研究區域顯示出明確的環境變化或梯度時（如海拔、深度或離水線的距離）。這在潮間帶非常重要。
   • 方法： 沿著一條線（樣線）以固定的間隔進行採樣。
   • 優點： 直接顯示分佈和豐度如何與沿線變化的環境因素相關聯。
   • 缺點： 具有偏差，因為只對樣線上的區域進行採樣，可能會錯失其他區域的多樣性。

4.2 採樣設備 (LO 4.4.6)

課程大綱要求熟悉潮間帶中使用的不同樣線和樣方：

• 樣方 (Frame Quadrats)： 這是定義區域的方形框架（例如 \(0.25\text{ m}^2\)），用於估算固著生物（如藤壺或藻類）的豐度或百分比覆蓋率。


• 樣線 (Line Transect)： 將繩子或捲尺佈置在研究區域上（例如從高潮線到低潮線）。只記錄接觸到線的生物。
  • 用途： 提供沿梯度分佈（存在/缺失）的簡單測量。


• 帶狀樣線 (Belt Transect)： 將樣線與樣方相結合。佈置捲尺，並沿線以固定間隔放置樣方（或緊鄰樣線放置）。
  • 用途： 提供關於沿環境梯度分佈和豐度的更詳細資訊。這通常是研究海岸分帶現象最有效的方法。

第五節：分析關係與多樣性 (LO 4.4.7 & 4.4.8)

數據收集完畢後（例如生物豐度及相應的非生物因素測量值），我們需要統計工具來分析模式並得出結論。

5.1 測量物種多樣性：辛普森指數 (D) (LO 4.4.7)

物種多樣性測量兩件事：物種豐富度 (Species richness)（存在的不同物種數量）和相對豐度 (Relative abundance)（每個物種有多少個體）。

辛普森多樣性指數 (D) 給出了一個代表棲息地生物多樣性的單一數值。高的 D 值表示生態系統多樣且穩定（如珊瑚礁）。低的 D 值表示多樣性較低（如沙岸）。

辛普森指數公式：

$$D = 1 - \left( \sum \left( \frac{n}{N} \right)^2 \right)$$

其中：

• \(\sum\) = 總和
• \(n\) = 每個不同物種的個體數量
• \(N\) = 所有物種的個體總數

解讀 D 值：

D 的結果將在 0 到 1 之間。

• 如果 D 接近 1：物種多樣性高。棲息地穩定，且未被少數幾個物種支配。
• 如果 D 接近 0：物種多樣性低。棲息地不穩定，或被單一/兩個物種支配。

5.2 測試相關性：斯皮爾曼等級相關 (LO 4.4.8)

當你測量了環境因素以及相應的生物豐度時（例如在離高潮線不同距離處數帽貝數量），你會使用斯皮爾曼等級相關 (\(r_s\)) 來確定兩個變數之間是否存在關係。

$$r_s = 1 - \left( \frac{6 \times \sum D^2}{n^3 - n} \right)$$

其中：

• \(\sum\) = 總和
• \(n\) = 樣本中的配對項目數（測量點的數量）。
• \(D\) = 每對測量值的等級之差（例如：豐度等級減去溫度等級）。

解讀斯皮爾曼等級相關值 (\(r_s\))：

\(r_s\) 的結果在 -1 到 +1 之間。

• \(r_s = +1\)：完美的正相關。當一個因素增加時（例如溫度），物種豐度總是增加。
• \(r_s = -1\)：完美的負相關。當一個因素增加時（例如距離岸邊的距離），物種豐度總是減少。
• \(r_s = 0\)：無相關性。這兩個變數之間沒有明顯的關係。

你知道嗎？ 你通常會將計算出的 \(r_s\) 值與臨界值表進行比較，以查看相關性是否具有統計學顯著性（這意味著結果不太可能是偶然造成的）。