Natural and artificial selection

欢迎来到选择与进化！

你好！本章是生物学中最令人兴奋的章节之一，它探讨了生命如何在数十亿年间发生演变，以及人类如何利用这些过程来满足自身需求。
如果最初觉得“遗传漂变”等概念比较抽象，请不用担心。我们将通过清晰的案例和实用的类比，把达尔文的观点和现代遗传学拆解开来。学完本章后，你将掌握驱动所有生物变化的基本机制！

17.1 变异：变化的原材料

进化发生的前提是种群内必须存在变异。如果没有差异，自然选择就没有可“选择”的对象。

1. 表型变异的成因

表型变异是指物种个体间表现出的可观测到的特征差异。它可由以下三个因素引起：

• 遗传因素：遗传的等位基因差异（例如：血型）。这种变异是可以遗传的，且不会受环境影响而改变。
• 环境因素：由环境引起的差异（例如：晒黑，或植物因土壤养分不足而体型受限）。这种变异不可遗传。
• 两者的结合：大多数特征同时受到基因和环境的影响（例如：身高潜能由基因决定，但实际身高取决于营养状况）。

2. 变异的类型

不连续变异 (Discontinuous Variation)

这种变异产生的是清晰、互不重叠的类别。

• 描述：特征落入截然不同的分类中（例如：要么是A型血，要么是B型血，不存在中间状态）。
• 遗传基础：通常由一个或两个基因控制（单基因遗传）。
• 环境影响：极小或没有。
• 示例：人类血型（A、B、AB、O）、花色（红色或白色）。

连续变异 (Continuous Variation)

这种变异在两个极端之间产生平滑的表型范围。

• 描述：特征可以取最大值和最小值之间的任何数值（通常在图表上呈现钟形曲线）。
• 遗传基础：由多个基因共同控制（多基因遗传）。
• 环境影响：受环境因素显著影响。
• 示例：人类身高、体重、叶片长度、奶牛产奶量。

17.2 自然选择与人工选择

1. 自然选择的机制

自然选择是进化的核心过程，解释了种群如何适应环境。

关键解析：

1. 过度繁殖与变异：种群产生的后代数量超过了环境的承受能力。关键在于，这些后代之间存在自然变异。
2. 生存斗争：由于资源（食物、水、住所）有限，存在竞争，从而导致“生存斗争”。
3. 差异性生存（选择）：在当前环境条件下，拥有赋予其表型优势等位基因的个体，其适应度最高，更有可能存活下来。
4. 差异性繁殖：这些存活且适应力强的个体更有可能成功繁殖，并将有利的等位基因传给下一代。
5. 等位基因频率的变化：经过多代积累，有利等位基因在种群基因库中的频率会增加，从而导致适应和进化。

2. 环境因素作为选择力

环境决定了哪些表型是成功的。选择压力可以是物理性的（非生物因素，如温度），也可以是生物性的（生物因素，如捕食者）。这些力量主要通过三种方式发挥作用：

A. 稳定性选择 (Stabilising Selection)

• 作用：偏向中间型表型，淘汰极端表型。
• 结果：变异范围缩小，平均值保持不变。种群变得更加均一。
• 示例：人类出生体重。体重适中的婴儿存活率最高，而过小或过大的婴儿则会被淘汰。

B. 定向选择 (Directional Selection)

• 作用：偏向某一个极端表型，淘汰中间型和另一个极端表型。
• 结果：随着环境变化，平均表型逐渐向被偏向的极端方向移动。
• 示例：如果气候变得持续寒冷，毛发较厚的个体（极端性状）更具优势，代际平均毛发厚度会增加。

C. 分裂性选择 (Disruptive Selection)

• 作用：偏向两个极端表型，淘汰中间型。
• 结果：这种方式较罕见但很重要，因为它可能导致种群分裂为两个亚群，最终可能形成新物种。
• 示例：在种子要么很大要么很小的区域，喙部大小中等的鸟类可能难以取食，而喙部极大或极小的鸟类则能繁盛。

3. 等位基因频率的变化：遗传漂变与奠基者效应

虽然自然选择是基于表型的系统性演化，但随机事件也可能改变等位基因频率，这被称为遗传漂变。

A. 遗传漂变 (Genetic Drift)

遗传漂变是指由于随机事件导致的等位基因频率在代际间的偶然波动，在小种群中尤为显著。它往往导致某些等位基因丢失，而另一些等位基因则被固定（频率达到100%），无论它们是否具有优势。

类比：想象掷硬币1000次（大样本，预期正面概率为50%）。现在想象只掷5次（小样本，极易纯属偶然地掷出80%正面）。遗传漂变就是小样本中偏离预期比例的随机现象。

B. 瓶颈效应 (Bottleneck Effect)

当种群数量严重锐减时（如自然灾害或人类活动导致）发生。存活下来的种群往往拥有比原始种群小得多且不具代表性的基因库。即使种群恢复，其遗传多样性通常依然处于较低水平。

C. 奠基者效应 (Founder Effect)

这是一种特殊类型的遗传漂变，发生在少数个体脱离大种群并建立新聚居地时。新“奠基者”种群的基因库仅限于奠基者所携带的等位基因，这可能无法代表原始种群的遗传多样性。

4. 哈代-温伯格定律 (Hardy-Weinberg Principle)

哈代-温伯格定律是一个理想化的模型，描述了一个非进化种群，在该种群中等位基因和基因型频率在代际间保持恒定。它为研究真实种群提供了一个基准，使我们能够识别进化（等位基因频率变化）何时正在发生。

哈代-温伯格定律的条件（适用前提）：

• 无突变
• 无自然选择（所有基因型存活能力相同）
• 随机交配
• 无基因流（无迁入或迁出）
• 种群数量极其庞大（无遗传漂变）

数学公式：

如果 \(p\) 是显性等位基因 (A) 的频率，\(q\) 是隐性等位基因 (a) 的频率：

1. 等位基因频率：
\(p + q = 1\)

2. 基因型频率：
\((p + q)^2 = p^2 + 2pq + q^2 = 1\)

其中：

• \(p^2\) = 纯合显性基因型频率 (AA)
• \(2pq\) = 杂合基因型频率 (Aa)
• \(q^2\) = 纯合隐性基因型频率 (aa)

5. 选择育种（人工选择）

在人工选择中，人类扮演了选择压力的角色，有意识地选择具有理想性状的生物进行交配。这一过程通过快速改变等位基因频率，从而产生特定的品种或作物品系。

选择育种的原则：

1. 识别种群中具有理想特征的个体（如高产奶量、大果实）。
2. 选择这些个体并进行交配。
3. 从后代中选出性状表现最强的个体。
4. 经过多代重复该过程，直到性状变得均一且优良。

选择育种的实例（大纲要求）：

• 作物的抗病性（小麦和水稻）：育种者选择能自然抵御常见病原体（真菌、细菌）的品种。这不仅挽救了原本可能损失的大量作物，还减少了昂贵农药的使用。
• 玉米的高产、均一品种：
  - 近亲繁殖：产生近交系以实现均一性（基因型相同的纯合系）。虽然均一，但近交系往往活力下降（近交衰退）。
  - 杂交：杂交两个不同的近交系产生杂交种。这些杂交种展现出更高的活力和产量（即杂种优势），因为它们具有高度杂合性。
• 提高奶牛产奶量：农民使用产量和品质作为选择标准，仅选择和繁殖那些表现最优的奶牛（以及母亲产奶量高的公牛）。几十年来，这大幅提高了每头奶牛的平均产奶量。

17.3 进化与物种形成

1. 进化概述

进化被定义为随着时间的推移，从现有物种中形成新物种的过程，其结果是种群基因库在代际间发生变化。

2. 进化关系的证据

我们现在可以使用分子数据来判断不同物种之间的亲缘关系远近。

• DNA序列数据：分化时间越近的物种，其DNA碱基序列越相似。
• 通过比较特定基因甚至整个基因组的碱基序列，我们可以推算两个物种在大约多久前拥有共同的祖先。
• DNA序列差异越小，进化关系越近。

你知道吗？人类和黑猩猩共享约98%的DNA序列，这反映了两者相对较近的共同祖先关系。

3. 物种形成：产生新物种

物种形成即新物种的诞生。当种群成员与物种的其他部分在遗传上高度隔离，以至于无法交配产生可育后代时，就会发生物种形成。

A. 异域物种形成 (Allopatric Speciation，地理隔离)

最常见的物种形成方式：

1. 一个单一的种群被地理屏障（如山脉、海洋或河流）隔离开。
2. 两组个体无法交配，导致遗传隔离。
3. 每个种群经历不同的选择压力（环境不同）。突变也独立发生。
4. 自然选择在每个种群中以不同方式作用，改变了各自的基因库。
5. 最终，积累的遗传差异意味着即便地理屏障消失，两群个体在生殖上已隔离，成为了两个独立的物种。

记忆辅助：Allopatric = Away（地理上远离/分隔）。

B. 同域物种形成 (Sympatric Speciation，生态与行为隔离)

在同一地理区域内发生的物种形成。由于生态或行为差异导致遗传隔离。

• 生态隔离：个体在同一区域内利用不同的资源或栖息地（例如：湖中某些鱼类喜欢深水，另一些喜欢浅水，限制了交配机会）。
• 行为隔离：求偶仪式、展示动作或活跃时间（如夜行性与昼行性）的差异，即使种群生活在一起，也无法成功交配。