AS 海洋科学 (9693) 学习笔记：种群与采样技术 (4.4)

欢迎来到海洋科学的世界！这一章至关重要，因为它将带我们从简单的生物识别（分类学）转向研究它们“如何生活”以及“生活在哪里”。为了管理和保护海洋生态系统，我们需要了解生物的数量以及控制它们的各种环境因素。这涉及使用具体的生态学定义和关键的数学采样技术。

如果这些统计学内容看起来让你望而生畏，请别担心——考试时会提供公式！你的任务是理解何时使用它们以及如何解读结果。让我们开始吧！


第一节：生态学术语 (LO 4.4.1)

我们经常在日常生活中使用“栖息地”或“群落”这样的词，但在海洋科学中，这些术语有着精确的科学定义。你必须掌握它们！

关键生态学定义

  • 物种 (Species)：能够进行繁殖并产生可育后代的生物群体。例子：皇帝神仙鱼 (Pomacanthus imperator)。

  • 种群 (Population)：在特定时间生活在特定区域的同一物种的所有个体。例子：生活在北大西洋的所有大青鲨个体。

  • 群落 (Community)：生活在特定区域并相互作用的所有不同种群（不同物种）。例子：生活在大堡礁特定区域的所有珊瑚、鱼类、藻类和无脊椎动物。

  • 栖息地 (Habitat)：生物通常生活的自然环境或场所。例子：岩石潮间带或深海平原。

  • 生态系统 (Ecosystem)：一个完整的运作单元，包括群落（所有生物）以及与之相互作用的物理环境（非生物因素）。例子：红树林生态系统。

  • 生态位 (Niche)：生物在其群落中扮演的确切角色。这包括它吃什么、住在哪里、对温度的耐受性以及它如何与其他物种互动。可以把它看作是生物的“工作”或“生活方式”。

小贴士：复杂性的等级顺序是从物种 (Species) \(\rightarrow\) 种群 (Population) \(\rightarrow\) 群落 (Community) \(\rightarrow\) 生态系统 (Ecosystem)。(可以用英文首字母缩写 Silly Penguins Can't Eat 来记忆这个顺序！)


第二节：影响分布与丰度的因素 (LO 4.4.2)

分布（生物在何处被发现）和丰度（生物有多少）受周围因素控制，我们将其分为生物因素（活的）或非生物因素（无生命的）。

2.1 生物因素（生物间的相互作用）

这些涉及生物之间的相互作用。教学大纲要求掌握：

  • 竞争 (Competition)：两个或多个生物对供应有限的资源的需求。
    • 种内竞争：同一物种内部的竞争（例如：两只雄性海豹为争夺领地而斗争）。
    • 种间竞争：不同物种之间的竞争（例如：珊瑚和藻类争夺光照和空间）。

  • 捕食 (Predation)：一种生物（捕食者）消耗另一种生物（猎物）。这对种群规模有很大影响（例如：鲨鱼捕食鱼类）。

  • 共生 (Symbioses)：两个不同物种之间的紧密互动（在主题 3.1 中有详细介绍）：
    • 互利共生（双方受益，例如：珊瑚虫与虫黄藻）。
    • 偏利共生（一方受益，另一方不受影响）。
    • 寄生（一方受益，宿主受损）。

  • 疾病 (Disease)：可能导致高死亡率并严重限制种群丰度。

2.2 非生物因素（非生命环境）

这些是环境的物理或化学成分：

  • 盐度（含盐浓度）
  • 温度
  • pH 值（酸碱度）
  • 氧浓度和二氧化碳浓度
  • 光照可用性（对表层水域的光合作用至关重要）
  • 浊度（水的浑浊程度，影响透光率）
  • 波浪/潮汐作用（物理压力，特别是在潮间带）
  • 营养物质可用性（例如：硝酸盐、磷酸盐）
  • 空气暴露（对于生活在潮汐海岸的生物至关重要）。
将因素应用于具体的海洋生态系统

为了证明你的理解，你必须能够将这些因素应用于一个真实的例子。

例子：影响岩石海岸上的帽贝 (Patella vulgata) 等指定生物的因素：

  • 非生物因素（限制海岸高处）： 空气暴露，导致脱水（干燥）。帽贝必须紧紧吸附以防止水分流失。
  • 非生物因素（限制海岸低处）： 波浪作用可能过于剧烈，但通常比暴露在空气中受到的限制小。
  • 生物因素： 与藤壶和贻贝进行种间竞争，争夺有限的附着空间。
  • 生物因素： 来自螃蟹和海鸟的捕食压力，特别是在退潮时暴露出来的时候。
快速回顾：生物 vs 非生物

Abiotic（非生物）指All the non-living things（所有无生命事物，如空气、温度、盐度）。Biotic（生物）指Biological（生物学）的相互作用。


第三节：估算种群规模：标志重捕法 (LO 4.4.3 & 4.4.4)

在海洋中，数清每一条鱼、螃蟹或鲨鱼是不可能的。因此，我们使用估算方法。教学大纲要求你理解标志重捕法 (Mark-Release-Recapture, MRR)，通常使用林肯指数 (Lincoln Index)进行分析。

标志重捕法

这种技术适用于活动性生物（那些会四处移动的生物，不像附着在岩石上的藤壶）。

逐步流程：
  1. 捕获并标记 (\(n_1\))： 从种群中捕获一个样本。数出它们的数量 (\(n_1\))。安全地进行标记（例如：给鱼贴标签、在壳上作记号）并记录标记信息。
  2. 释放： 将标记个体放回栖息地，让它们有时间在整个种群中随机混合。
  3. 重捕 (\(n_2\) 和 \(m_2\))： 之后进行第二次采样。数出第二次采样中捕获的总数 (\(n_2\))。数出其中有多少个体是有标记的 (\(m_2\))。
  4. 估算： 使用林肯指数公式来估算总种群规模 (N)。

林肯指数公式 (LO 4.4.4)

该公式假设第二次采样中标记与未标记个体的比例，等于标记个体与整个种群 (N) 的比例。

$$N = \frac{n_1 \times n_2}{m_2}$$

其中：

  • \(N\) = 估算的种群总规模。
  • \(n_1\) = 第一次采样中捕获（并标记）的个体数量。
  • \(n_2\) = 第二次采样中捕获的个体总数（包括标记和未标记）。
  • \(m_2\) = 第二次采样中重新捕获的标记个体数量。

林肯指数的局限性 (LO 4.4.4)

林肯指数的可靠性取决于是否满足几个关键假设。如果这些假设被破坏，种群估算 (N) 将不准确。

常见局限性及其产生原因：

  1. 假设：采样期间没有出生、死亡、迁入或迁出。
    局限性： 在海洋环境中这几乎不可能。如果大量个体迁出，N 将被高估。
  2. 假设：标记个体已随机混合回到种群中。
    局限性： 如果个体保持聚集状态，它们在第二次采样中被高估的概率较高，导致对 N 的低估。
  3. 假设：标记不影响生存或行为。
    局限性： 非常显眼的标记可能会增加被捕食的风险。如果标记动物死亡过快，\(m_2\) 就会变小，导致 N 被高估。
  4. 假设：标记保持可见且不会脱落。
    局限性： 如果标记消失，\(m_2\) 就会变小，导致 N 被高估。
  5. 假设：个体在两次采样中被捕获的概率相同（没有“诱捕倾向”或“畏避行为”）。
    局限性： 如果某种生物学会避开陷阱（畏避），\(m_2\) 就会变小，导致 N 被高估。
常见错误警示！

学生经常忘记讨论局限性的后果。例如，仅仅陈述“捕食增加”是不够的；你必须解释如何影响计算（例如：“捕食增加，导致 \(m_2\) 下降，从而使得估算的种群规模 N 被高估”）。


第四节：调查分布与丰度 (LO 4.4.5 & 4.4.6)

对于固着（附着）或行动缓慢的生物，我们使用不同的技术来研究它们的丰度及其分布方式，特别是在调查环境梯度时，例如在岩石海岸（潮间带）。

4.1 随机采样 vs 系统采样 (LO 4.4.5)

我们根据生态系统和要探讨的问题选择采样策略。

  1. 随机采样
    • 适用情况： 当研究区域相对均匀且你想避免偏差时。
    • 方法： 使用随机数生成器或坐标来决定采样设备（如样方框）的放置位置。
    • 优点： 确保栖息地的每个部分都有平等的采样机会，提供统计上无偏的丰度估算。
    • 缺点： 可能会遗漏稀有物种，或无法捕捉与环境变化（梯度）相关的模式。

  2. 系统采样
    • 适用情况： 当研究区域显示出明显的环境变化或梯度（如海拔、深度或距离水线的远近）时。这在潮间带至关重要。
    • 方法： 沿一条线（样线）以固定的间隔进行采样。
    • 优点： 直接显示分布和丰度如何随线上的环境变化因素而关联。
    • 缺点： 存在偏差，因为只采样了线上的区域，可能遗漏其他地方的生物多样性。

4.2 采样设备 (LO 4.4.6)

教学大纲要求熟悉潮间带使用的不同样线和样方框：

  • 样方框 (Frame Quadrats)： 这是定义面积（例如 \(0.25\text{ m}^2\)）的正方形框，用于估算固着生物（如藤壶或藻类）的丰度或覆盖百分比。

  • 样线 (Line Transect)： 在研究区域铺设绳子或卷尺（例如从高潮线到低潮线）。只记录接触线的生物。
    • 用途： 提供沿着梯度的分布（存在/缺失）的简单测量。

  • 带状样线 (Belt Transect)： 将样线与样方框结合使用。铺设卷尺，并沿样线定期放置样方框（或紧邻样线放置）。
    • 用途： 提供沿环境梯度的分布和丰度的详细信息。这是研究海岸分区现象最常用的方法。
关键要点：采样

如果栖息地均匀，请使用随机采样。如果有明显变化或梯度（特别是在潮间带），请使用系统（样线）采样。


第五节：分析关系与多样性 (LO 4.4.7 & 4.4.8)

数据收集完毕后（例如生物丰度和相应的非生物因子测量值），我们需要统计工具来分析模式并得出结论。

5.1 测量物种多样性：辛普森指数 (D) (LO 4.4.7)

物种多样性衡量两件事：物种丰富度（存在的不同物种数量）和相对丰度（每个物种有多少个体）。

辛普森多样性指数 (D) 为我们提供了一个代表栖息地生物多样性的单一数值。D 值高表示生态系统多样且稳定（如珊瑚礁）。D 值低表示多样性较低（如沙滩）。

辛普森指数公式：

$$D = 1 - \left( \sum \left( \frac{n}{N} \right)^2 \right)$$

其中：

  • \(\sum\) = 求和（总量）
  • \(n\) = 每个不同物种的个体数量
  • \(N\) = 所有物种的个体总数
D 的解读：

D 的结果是一个 0 到 1 之间的值。

  • 如果 D 接近 1：物种多样性高。栖息地稳定，没有被少数几个物种占据主导。
  • 如果 D 接近 0：物种多样性低。栖息地不稳定，或被一个/两个物种完全主导。

5.2 测试相关性：斯皮尔曼等级相关系数 (LO 4.4.8)

当你采样了生物丰度以及环境因素（例如：测量距离高潮线不同距离处的帽贝数量）时，你使用斯皮尔曼等级相关系数 (\(r_s\)) 来确定两个变量之间是否存在关系。

$$r_s = 1 - \left( \frac{6 \times \sum D^2}{n^3 - n} \right)$$

其中：

  • \(\sum\) = 求和（总量）
  • \(n\) = 样本中配对项的数量（点数/测量次数）。
  • \(D\) = 每对测量值之间的等级差（例如：丰度等级减去温度等级）。
解读斯皮尔曼等级相关系数 (\(r_s\))：

\(r_s\) 的结果是 -1 到 +1 之间的值。

  • \(r_s = +1\)：完美的正相关。当一个因素增加（例如温度）时，物种的丰度总是增加。
  • \(r_s = -1\)：完美的负相关。当一个因素增加（例如距离海岸线的距离）时，物种的丰度总是减少。
  • \(r_s = 0\)：无相关性。两个变量之间没有明显关系。

你知道吗？ 你通常会将计算出的 \(r_s\) 值与临界值表进行比较，以确定相关性是否具有统计学意义（意味着该结果不太可能是偶然发生的）。

关键区别：相关性 vs 因果关系

如果你发现强相关性（例如高 \(r_s\)），这意味着这两个因素是一起变化的。然而，相关性并不一定意味着存在因果关系。可能有其他因素同时导致了两个变量的变化。

例子： 物种 A 的丰度可能与物种 B 的丰度完美相关，但这仅仅是因为它们都受到第三个因素（如水体浊度）的限制。物种 A 并不是导致物种 B 丰度增加的原因。